Das erste Leben
Das erste Leben entsteht
Die ältesten sicheren Fossilien stammen aus einer Zeit vor 3.5 Mrd. Jahren. Aus einer Schicht vor 3.5 Mrd. Jahren gibt es Ablagerungen, die als Produkt von als Bakterien gedeutet werden, sicher ist diese Deutung aber noch nicht. In grönländischen Gesteinen wurde eine Anreicherung von C13 festgestellt. Diese könnte durch Stoffwechseltätigkeit von Bakterien herrühren. Diese sind sogar 3.8 Mrd. Jahre alt, aber zu Zuordnung zu Lebenden Zellen ist noch gewagter. Die meisten Geologen gehen davon aus, dass erst im Zeitraum zwischen 4.0 und 3.9 Mrd. Jahren die Erde soweit abgekühlt war, das Wasser sich flüssig an der Oberfläche halten konnte.
.Man geht heute davon aus, dass die ersten Zelle anorganische Verbindungen nutzten. Man kennt seit langem eine spezielle Gruppe von Bakterien, die Archaebakterien. Charakteristisch für diese Bakterien ist, das sie unter extremen Lebensbedingungen hervorragend gedeihen: In konzentrierten Salzlösungen leben die salzliebenden Archaebakterien, die z.B. in Salzseen vorkommen. Die Methanbakterien bauen aus Methan, Wasserstoff, Ammoniak und Kohlendioxid ihre Nahrung auf - Das sind die Bestandteile der Uratmosphäre. Sie kommen in Sümpfen und den Mägen von Wiederkäuern vor und vertragen keinen Sauerstoff (anaerobe Lebensweise). Am interessantesten sind aber die schwefelabhängigen Archaebakterien, die z.B. die Lebensgrundlage der Oasen an den schwarzen Schloten der Tiefsee sind. Sie vertragen Temperaturen von über 100 °C und ernähren sich von Schwefel den sie zu Schwefelwasserstoff reduzieren.
Schon aufgrund dieser Lebensweise ist man geneigt, diese als Nachfahren der ersten Zellen zu sehen, sind sie doch ideal an die Bedingungen die damals herrschten angepasst. Speziell die schwefelliebenden Bakterien könnten in der Nähe von unterseeischen Vulkanischen Zonen entstanden sein, einem der möglichen Entstehungsorte des Lebens. Sie vertragen die dortigen Bedingungen und nutzen den vulkanischen Schwefel als Energiequelle. Damit sind sie ebenso wie die Methanbakterien nicht auf organische Stoffen zur Energiegewinnung angewiesen (jedoch immer noch zum Zellaufbau). Diese Bakterien sind auch die Lebensgrundlage der Fauna rund um heiße Quellen in der Tiefsee, denn als einzige Organismen können sie aus dem gelösten Schwefel und den Metallen Energie gewinnen.Neuere Genuntersuchungen haben diese Vermutung bestätigt. Analysiert man die Gene eines Archaebakteriums und vergleicht den Genbestandteil mit dem eines Bakteriums oder eine "Echten" Zelle so stellt man fest, das diese weder mit den Bakterien noch echten Zellen nah verwand sind (mit echten Zellen aber etwas näher, wir werden darauf noch zurück kommen). Aufgrund der Evolutionären Entwicklung bedeutet dies, dass sie älter als beide Zelltypen sein müssen. Sie sind daher "heiße" Kandidaten für die Urzelle. Bakterien sind im Vergleich zu den Archaebakterien auch dahingehend fortschrittlicher, weil die meisten Bakterien den Sauerstoff zur Energiegewinnung nutzen können und wenn nicht, ihn zumindest vertragen. Diese Eigenschaft kann nur gebildet worden sein als es Sauerstoff im Wasser und der Atmosphäre gab.
Die Tatsache das Archaebakterien anorganische Verbindungen als Energiequelle nutzen, spricht dafür, dass das erste Leben nicht seinen Lebensraum zerstörte, indem es die Ursuppe auffraß. Es wäre sonst nicht sehr weit gekommen.
Alle zellularen Lebewesen werden heute in drei Domänen untergliedert. Den Archaeen, den Bakterien und Eukaryonten (Zellen mit „echtem Zellkern“). Hierbei werden die Archaeen und die Bakterien wiederum zu den Prokaryonten ( Zelle ohne Zellkern) zusammengefast.
Die frühesten Lebensformen sind unzweifelhaft die Prokaryonten. Ihre DNA ist nicht zu Chromosomen verknüpft und befindet sich frei im Cytoplasma in Form eines sehr „rudimentären Nucleoids“. Wir kennen zwei Gruppen von Prokaryonten, die Archaeen (Archaeobakterien), zu ihnen gehören halophile, methanophile und thermophile Bakterien die in extremen anoxischen Bedingungen überleben können, und Bakterien, zu ihnen zählen, Grün- und Rotalgen sowie den Cyanobakterien. Bakterien sind die ersten echten Organismen die Photosynthese betrieben haben und können bereits vor 3,5 Milliarden Jahren nachgewiesen werden, und haben sehr lange Zeit den Lebensraum in den Ozeanen dominiert .
Die ältesten sicheren Fossilien stammen aus einer Zeit vor 3.5 Mrd. Jahren. Aus einer Schicht vor 3.5 Mrd. Jahren gibt es Ablagerungen, die als Produkt von als Bakterien gedeutet werden, sicher ist diese Deutung aber noch nicht. In grönländischen Gesteinen wurde eine Anreicherung von C13 festgestellt. Diese könnte durch Stoffwechseltätigkeit von Bakterien herrühren. Diese sind sogar 3.8 Mrd. Jahre alt, aber zu Zuordnung zu Lebenden Zellen ist noch gewagter. Die meisten Geologen gehen davon aus, dass erst im Zeitraum zwischen 4.0 und 3.9 Mrd. Jahren die Erde soweit abgekühlt war, das Wasser sich flüssig an der Oberfläche halten konnte.
Die Archaebakterien
Schon aufgrund dieser Lebensweise ist man geneigt, diese als Nachfahren der ersten Zellen zu sehen, sind sie doch ideal an die Bedingungen die damals herrschten angepasst. Speziell die schwefelliebenden Bakterien könnten in der Nähe von unterseeischen Vulkanischen Zonen entstanden sein, einem der möglichen Entstehungsorte des Lebens. Sie vertragen die dortigen Bedingungen und nutzen den vulkanischen Schwefel als Energiequelle. Damit sind sie ebenso wie die Methanbakterien nicht auf organische Stoffen zur Energiegewinnung angewiesen (jedoch immer noch zum Zellaufbau). Diese Bakterien sind auch die Lebensgrundlage der Fauna rund um heiße Quellen in der Tiefsee, denn als einzige Organismen können sie aus dem gelösten Schwefel und den Metallen Energie gewinnen.Neuere Genuntersuchungen haben diese Vermutung bestätigt. Analysiert man die Gene eines Archaebakteriums und vergleicht den Genbestandteil mit dem eines Bakteriums oder eine "Echten" Zelle so stellt man fest, das diese weder mit den Bakterien noch echten Zellen nah verwand sind (mit echten Zellen aber etwas näher, wir werden darauf noch zurück kommen). Aufgrund der Evolutionären Entwicklung bedeutet dies, dass sie älter als beide Zelltypen sein müssen. Sie sind daher "heiße" Kandidaten für die Urzelle. Bakterien sind im Vergleich zu den Archaebakterien auch dahingehend fortschrittlicher, weil die meisten Bakterien den Sauerstoff zur Energiegewinnung nutzen können und wenn nicht, ihn zumindest vertragen. Diese Eigenschaft kann nur gebildet worden sein als es Sauerstoff im Wasser und der Atmosphäre gab.
Die Tatsache das Archaebakterien anorganische Verbindungen als Energiequelle nutzen, spricht dafür, dass das erste Leben nicht seinen Lebensraum zerstörte, indem es die Ursuppe auffraß. Es wäre sonst nicht sehr weit gekommen.
Alle zellularen Lebewesen werden heute in drei Domänen untergliedert. Den Archaeen, den Bakterien und Eukaryonten (Zellen mit „echtem Zellkern“). Hierbei werden die Archaeen und die Bakterien wiederum zu den Prokaryonten ( Zelle ohne Zellkern) zusammengefast.
Die frühesten Lebensformen sind unzweifelhaft die Prokaryonten. Ihre DNA ist nicht zu Chromosomen verknüpft und befindet sich frei im Cytoplasma in Form eines sehr „rudimentären Nucleoids“. Wir kennen zwei Gruppen von Prokaryonten, die Archaeen (Archaeobakterien), zu ihnen gehören halophile, methanophile und thermophile Bakterien die in extremen anoxischen Bedingungen überleben können, und Bakterien, zu ihnen zählen, Grün- und Rotalgen sowie den Cyanobakterien. Bakterien sind die ersten echten Organismen die Photosynthese betrieben haben und können bereits vor 3,5 Milliarden Jahren nachgewiesen werden, und haben sehr lange Zeit den Lebensraum in den Ozeanen dominiert .
Es wird vermutet, dass die Blaualgen damals - wie auch heute - die Urheber der Stromatolithen sind. Blaualgen sind die einfachsten Photosynthese treibenden Organismen die man kennt. Bei der Photosynthese wird dem Wasser Kohlendioxid entzogen, was zur Abscheidung von Kalk und damit zur Bildung der Knollen führt.
Die erste Photosynthese war aber noch unvollkommen. Heute hat eine Zelle zwei Photosynthesesysteme. Das eine spaltet das Kohlendioxid und das andere das Wasser:
6 CO2 + 6 H2O + Lichtenergie » C6O6H12 + 6 O2
So verläuft heute die Photosynthese, dabei wird Sauerstoff frei. Die ersten Zellen werden aber nicht Wasser sondern Schwefelwasserstoff gespalten und dabei Schwefel freigesetzt haben :
6 CO2 + 12 H2S + Lichtenergie » C6O6H12 + 12 S + 6 H2O
Dazu benötigt die Zelle nur ein Photosystem anstatt zwei, da Schwefelwasserstoff leichter als Wasser zu spalten ist und zudem wird kein - für die einfachen Zellen toxischer - Sauerstoff frei. Noch heute finden sich unter den Blaualgen Arten, die genau diese Art von Photosynthese betrieben. Diese nutzen diese Art der Photosynthese auch heute noch um Energie zu gewinnen, die zur Fixierung des Luftstickstoffes benötigt wird. Damit sind diese Zellen auch noch abhängig von organischen Stickstoffverbindungen und können ihre gesamte Zellsubstanz selbst aufbauen. Der im Wasser unlösliche Schwefel bildet vor 3.5-3.4 Mrd. Jahre die ersten ausgedehnten Schwefellagerstätten.
Damit war nun auch der Weg frei für die Gärung auf Basis organischer Substanzen. Mit den Blaualgen standen aber nun zum ersten mal Organismen als Nahrung zur Verfügung die sich ohne organische Substanzen vermehren konnten.
Die erste Photosynthese war aber noch unvollkommen. Heute hat eine Zelle zwei Photosynthesesysteme. Das eine spaltet das Kohlendioxid und das andere das Wasser:
6 CO2 + 6 H2O + Lichtenergie » C6O6H12 + 6 O2
So verläuft heute die Photosynthese, dabei wird Sauerstoff frei. Die ersten Zellen werden aber nicht Wasser sondern Schwefelwasserstoff gespalten und dabei Schwefel freigesetzt haben :
6 CO2 + 12 H2S + Lichtenergie » C6O6H12 + 12 S + 6 H2O
Dazu benötigt die Zelle nur ein Photosystem anstatt zwei, da Schwefelwasserstoff leichter als Wasser zu spalten ist und zudem wird kein - für die einfachen Zellen toxischer - Sauerstoff frei. Noch heute finden sich unter den Blaualgen Arten, die genau diese Art von Photosynthese betrieben. Diese nutzen diese Art der Photosynthese auch heute noch um Energie zu gewinnen, die zur Fixierung des Luftstickstoffes benötigt wird. Damit sind diese Zellen auch noch abhängig von organischen Stickstoffverbindungen und können ihre gesamte Zellsubstanz selbst aufbauen. Der im Wasser unlösliche Schwefel bildet vor 3.5-3.4 Mrd. Jahre die ersten ausgedehnten Schwefellagerstätten.
Damit war nun auch der Weg frei für die Gärung auf Basis organischer Substanzen. Mit den Blaualgen standen aber nun zum ersten mal Organismen als Nahrung zur Verfügung die sich ohne organische Substanzen vermehren konnten.
Die Cyanobakterien (auch Blaualgen genannt) bilden eine Abteilung der Domäne Bacteria. Sie zeichnen sich vor allen anderen Bakterien durch ihre Fähigkeit zur oxygenen Photosynthese aus. Sie wurden früher zu den Phycophyta (Algen) gerechnet und als Klasse Cyanophyceae (Blaualgen) geführt. Sie besitzen jedoch keinen echten Zellkern und sind somit als Prokaryoten nicht mit den anderen als „Algen“ bezeichneten, eukoryotischen Lebewesen verwandt, sondern zählen zu den Bakterien. Cyanobakterien besiedeln vermutlich bereits seit mehr als 3,5 Mrd. Jahren die Erde und zählen damit zu den ältesten Lebensformen überhaupt.
Die Cyanobakterien erfanden die wichtigste Reaktion der Welt:
die Photosynthese
Während der ersten 1,5 Milliarden Jahre bestand das Leben ausschließlich aus Bakterien und Archaen (Prokaryoten)
Damit das Leben die Zellatmung (aerobe Atmung) nutzen konnte, musste sich freilich erst genug Sauerstoff in Meerwasser und Atmosphäre ansammeln, was Hunderte von Millionen Jahre dauerte. Dann hatte dieser Energiegewinn aber Folgen für das Leben auf der Erde: Es stand genug Energie zur Verfügung, komplexere Lebensformen auszubilden: Eukaryoten und vielzellige Organismen. Insbesondere die Entwicklung von Tieren wäre ohne die Energie aus dem Sauerstoff nicht möglich gewesen.
Die Eukaryoten entstehen
Vor ca. 2,1 Milliarden Jahren geschah der erste Schritt in diese Richtung: Es entstanden die Eukaryoten – Lebewesen, deren Erbmaterial von einer Membran umgeben ist, sich also in einem Zellkern befindet (daher erhielten die Eukaryoten ihren Namen: „die mit echtem Kern“). Eukaryoten waren größer – am Ende bis 10.000 mal so groß – und viel komplexer als die Prokaryoten; sie sollten die sexuelle Fortpflanzung „erfinden“ und aus ihnen sollten sich die großen Reiche der Pflanzen, Pilze und Tiere entwickeln, die heute das Bild der Erde bestimmen.
Das Proterozoikum ist das Zeitalter von 2,5 Milliarden Jahre bis 544 Millionen Jahre. Von dieser Zeit sind größere Zellen wie die Cyanobakterien als Fossilien erhalten. Ab ca. 2,1 Milliarden Jahren findet man eukaryontische Zellen. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre war nun auf ca. 3% angewachsen. Ab einer solchen O2-Konzentration ist der eukaryontische Stoffwechsel möglich.
Vor 2,1 Milliarden Jahren hat sich bereits eine Vielzahl verschiedener Bakterien in den Ozeanen befunden. Jene Organismen die zum Austausch von genetischen Material fähig waren werden Eukaryonten genannt. Unter Eukaryonten verstehen wir alle Organismen die nicht zu Prokaryonten und Viren zählen. Sie sind bedeutend größer und haben einen höheren Organisationsgrad als Prokaryonten. Jede Zelle hat einen doppelmembrangebundene Nucleoid mit den dazugehörigen Chromosomen, weiters hat das Cytoplasma verschiedene Organellen für verschieden Aufgaben, die sexuelle Reproduktion eingeschlossen. Die Mitochondrien sind hier zum Beispiel für die Zellatmung zuständig, sie besitzen zudem ihre eigene DNA. Die verschiedenen Arten von Organellen lassen den Gedanken aufkommen, dass sich vormals unabhängige Bakterien (Prokaryonten) zusammengeschlossen haben. Man könnte sagen das Eukaryonten eine Zweckgemeinschaft aus Mikroorganismen sind. Diese Sichtweise wird durch die Theorie der Endosymbionten gestützt.
Die ersten Endosymbionten waren Mitochondrien und Plastiden die aus dem Schrittweisen Zusammenschluss von prokaryontischen Zellen entstanden sind. In dieser Zeit wurde aktiver Sauerstoff der durch Photosynthese erzeugt wurde für viele Bakterien zu Gift. Viele gingen eine Symbiose mit Mitochondrien ein. Obwohl das nicht der idealste Weg für sie war, konnten sie dadurch eine neue Energiequelle gewinnen. Also kann man davon ausgehen, dass die Bildung von freiem Sauerstoff durch Photosynthese in den Ozeanen der Wegbereiter für die Eukaryonten war. Man geht davon aus, dass die Bildung von Mitochondrien und den Plastiden zur selben Zeit stattfand, und zwar zwischen 2,8 und 2,1 Milliarden Jahre. Um festzustellen ob Prokaryonten schrittweise durch Eukaryonten verdrängt wurden, wurden drei Environments untersucht aus denen Fossilfunde bekannt sind
Dafür sprechen im Wesentlichen 3 Argumente:
Ähnlichkeiten zwischen Mitochondrien/Chloroplasten und Prokaryonten:
Vom Einzeller zum Vielzeller
Die Eukaryoten waren ein weiterer Sprung in der Evolution des Lebens. Es folgte der Übergang von einzelligen Lebewesen zu Zellkolonien, die aus zigtausend identischen Zellen bestanden, die sich die Aufgaben von Nahrungsaufnahme, Vermehrung und Fortbewegung teilten. Eine Zellkolonie ist ein Verband meist gleichartiger Einzeller, die häufig durch eine Gallerthülle und Zellplasma miteinander verbunden sind. Da sie aus fortgesetzter Zellteilung entstehen, ist die Anzahl der eingebundenen Zellen meist eine Zweierpotenz. Bei einfachen Kolonien können die Zellen auch getrennt überleben.
Der Geißelträger Gonium ist mit Chlamydomonas nah verwandt und bildet plattenförmige Kolonien aus 4 bis 16 Zellen. Alle Zellen der Grünalge können durch Teilung neue Kolonien liefern. Eudorina bildet kugelförmige Kolonien aus 32 Zellen.
Ein Beispiel für eine hochorganisierte Zellkolonie ist die Kugelalge Volvox, bei der schon eine enge Verbindung sowie Arbeitsteilung zwischen Zellen (Zelldifferenzierung) vorhanden ist. Zellkolonien gelten daher auch als Zwischenglied zwischen Einzellern und Vielzellern.
Vor etwa 700 Millionen Jahren zeichnete sich der Weg zu komplexeren Organismen ab. Die Zellen spezialisierten sich, sie bildeten Gewebe und Organe. Allerdings waren die Zellen von nun ab von ihren symbiotischen Verbund abhängig und konnten nicht mehr allein für sich existieren. Neueste Forschungen verstärken den Verdacht, dass statt einer Urzelle vielleicht ein ganzer Mikrobenkomplex am Anfang aller Lebensformen gestanden hat. Durch Genanalysen von heutigen Bakterien, Pilzen, Pflanzen und Tieren versuchten die Forscher den Stammbaum des Lebens zu rekonstruieren. Immer wieder stießen sie dabei auf Widersprüche. Scheinbar wanderten zu Urzeiten die Gene innerhalb ihrer Mikrobenkolonien, anstatt ordentlich innerhalb einer einzelnen Zelle zu bleiben und ihre Information lediglich an deren Nachkommen weiterzugeben. Wahrscheinlich war solch ein kollektiver Genaustausch eine gute Überlebensstrategie unter den unwirtlichen Bedingungen der Urzeit. Erst als die Organismen komplexer wurden, schotteten sie sich womöglich gegen die ”Genschnipsel“ anderer Organismen ab. Die ersten Mehrzeller oder Tiere besaßen keine Knochen, harten Schalen oder andere härtere Körperteile, die in Fossilien ihre Abdrücke hätten hinterlassen könne. Deswegen gibt es von ihnen nur sehr wenige Spuren.
Vor 700 Millionen Jahren fand der wichtige Schritt in der Entwicklung höherer Lebewesen, der Übergang vom Ein- zum Vielzeller, bereits sehr früh statt. Insgesamt wurde er mindestens 25 Mal in verschiedenen Linien von Bakterien, Algen, Pilzen, Tieren und Pflanzen vollzogen. Viele Forscher beschäftigen sich mit der Frage, wie und unter welchen Umständen dieser Übergang geschah, denn er war eine der wichtigsten Voraussetzungen für die Evolution höherer Lebewesen.
Ein Unfall als Möglichkeit
Es ist allerdings nicht leicht, etwas nachzuvollziehen, das vor Jahrmillionen stattgefunden hat. Und die Wissenschafter sind sich nicht einmal einig, was ein Vielzeller ist. Einige bezeichnen einförmige, aneinanderhängende Zellen bereits als Vielzeller, andere erst einen Organismus, bei dem es spezialisierte Zellen gibt, die alle für das Überleben notwendig sind. Für die erste Variante reichen ein paar unvollständige Zellteilungen, bei denen die Tochterzellen aneinanderhaften bleiben. Wenn der Organismus daraus einen Überlebensvorteil zieht, kann die Vielzelligkeit schnell dominieren, wie Versuche mit einer einzelligen Grünalge zeigen. Forscher setzten sie vor vielen Jahren im Labor einem Fressfeind aus. Nach nur wenigen Generationen entstanden Klumpen, die aus unvollständigen Zellteilungen hervorgegangen waren. Diese waren zu gross, als dass sie hätten gefressen werden können, und nach etwa 100 Generationen dominierte eine achtzellige Form der Alge.
Eine andere Möglichkeit ist, dass sich viele Einzeller zu einem Vielzeller zusammenschliessen, wie dies möglicherweise in der Evolution von zellulären Schleimpilzen geschehen ist. Diese leben als einzellige und mehrzellige Lebensformen. Geht ihnen als Einzeller die Nahrung aus, schliessen sie sich zusammen und bilden eine Art Pilz mit einem Stamm, der eine Kugel mit Sporen trägt. Diese verteilen sich mit dem Wind und werden an einem Ort mit genügend Nahrung wieder zu umherkriechenden Einzellern. Möglicherweise haben auch urtümliche Einzeller einmal so zusammengefunden.
Der nächste wichtige Schritt in der Entstehung komplexer Vielzeller ist die Arbeitsteilung. Eine einfache Form davon entstand in vielzelligen Cyanobakterien bereits vor etwa 2 Milliarden Jahren. Damals fand eine Kooperation zwischen Zellen statt, die Energie aus Licht gewannen und sich weiterhin teilten, und solchen, die Stickstoff aus der Luft in eine für den Organismus brauchbare Form verwandelten und sich nicht mehr teilten. Doch wie kommen einzelne Zellen dazu, miteinander zu kooperieren und dabei die Fähigkeit zur Reproduktion aufzugeben? Eine Gefahr ist immer, dass Betrüger entstehen. Denn Zellen, die nur nehmen, ohne selbst etwas zu geben, sollten gegenüber kooperierenden Zellen einen Vorteil haben, so dass sie schneller wachsen können und die kooperierenden Zellen verdrängen.
Forscher unter der Leitung von Homayoun Bagheri von der Universität Zürich untersuchten dieses Problem in einem mathematischen Modell. In einer Anfang dieses Jahres publizierten Studie kamen sie zu dem Schluss, dass die Arbeitsteilung erst in Mehrzellern entstanden sein kann und nicht, indem sich einzelne Zellen mit unterschiedlichen Aufgaben zusammenschlossen. Denn nur in einem abgeschlossenen System hat eine Gemeinschaft mit Betrügern einen Nachteil gegenüber einer Gemeinschaft ohne Betrüger, so dass sich letztere durchsetzen kann. In einer Ansammlung von Einzellern würden dagegen immer die Betrüger die Oberhand behalten. Dies sei wohl auch ein Grund, weshalb die heutigen komplexen Vielzeller mit Ausnahme der Schleimpilze vermutlich alle durch unvollständige Zellteilungen entstanden sind, sagt Bagheri.
Eine neue Möglichkeit, die Vielzelligkeit zu untersuchen, ist, die Genome von Ein- und Vielzellern zu vergleichen. Besonders beliebte Modellorganismen dafür sind die Grünalgen der Gruppe Volvocales. Diese haben die Vielzelligkeit erst vor etwa 200 Millionen Jahren erfunden, und es existieren Übergangsformen. Es gibt Einzeller und primitive Mehrzeller sowie Vielzeller mit Arbeitsteilung. So besteht Volvox carteri aus Zellen, die zur Fortbewegung dienen, und 16 grösseren reproduktiven Zellen, die für Nachwuchs sorgen. Die somatischen Zellen ähneln sehr dem verwandten Einzeller Chlamydomonas reinhardtii .
Die Cyanobakterien erfanden die wichtigste Reaktion der Welt:
die Photosynthese
Während der ersten 1,5 Milliarden Jahre bestand das Leben ausschließlich aus Bakterien und Archaen (Prokaryoten)
Damit das Leben die Zellatmung (aerobe Atmung) nutzen konnte, musste sich freilich erst genug Sauerstoff in Meerwasser und Atmosphäre ansammeln, was Hunderte von Millionen Jahre dauerte. Dann hatte dieser Energiegewinn aber Folgen für das Leben auf der Erde: Es stand genug Energie zur Verfügung, komplexere Lebensformen auszubilden: Eukaryoten und vielzellige Organismen. Insbesondere die Entwicklung von Tieren wäre ohne die Energie aus dem Sauerstoff nicht möglich gewesen.
Die Eukaryoten entstehen
Vor ca. 2,1 Milliarden Jahren geschah der erste Schritt in diese Richtung: Es entstanden die Eukaryoten – Lebewesen, deren Erbmaterial von einer Membran umgeben ist, sich also in einem Zellkern befindet (daher erhielten die Eukaryoten ihren Namen: „die mit echtem Kern“). Eukaryoten waren größer – am Ende bis 10.000 mal so groß – und viel komplexer als die Prokaryoten; sie sollten die sexuelle Fortpflanzung „erfinden“ und aus ihnen sollten sich die großen Reiche der Pflanzen, Pilze und Tiere entwickeln, die heute das Bild der Erde bestimmen.
Das Proterozoikum ist das Zeitalter von 2,5 Milliarden Jahre bis 544 Millionen Jahre. Von dieser Zeit sind größere Zellen wie die Cyanobakterien als Fossilien erhalten. Ab ca. 2,1 Milliarden Jahren findet man eukaryontische Zellen. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre war nun auf ca. 3% angewachsen. Ab einer solchen O2-Konzentration ist der eukaryontische Stoffwechsel möglich.
Vor 2,1 Milliarden Jahren hat sich bereits eine Vielzahl verschiedener Bakterien in den Ozeanen befunden. Jene Organismen die zum Austausch von genetischen Material fähig waren werden Eukaryonten genannt. Unter Eukaryonten verstehen wir alle Organismen die nicht zu Prokaryonten und Viren zählen. Sie sind bedeutend größer und haben einen höheren Organisationsgrad als Prokaryonten. Jede Zelle hat einen doppelmembrangebundene Nucleoid mit den dazugehörigen Chromosomen, weiters hat das Cytoplasma verschiedene Organellen für verschieden Aufgaben, die sexuelle Reproduktion eingeschlossen. Die Mitochondrien sind hier zum Beispiel für die Zellatmung zuständig, sie besitzen zudem ihre eigene DNA. Die verschiedenen Arten von Organellen lassen den Gedanken aufkommen, dass sich vormals unabhängige Bakterien (Prokaryonten) zusammengeschlossen haben. Man könnte sagen das Eukaryonten eine Zweckgemeinschaft aus Mikroorganismen sind. Diese Sichtweise wird durch die Theorie der Endosymbionten gestützt.
Die ersten Endosymbionten waren Mitochondrien und Plastiden die aus dem Schrittweisen Zusammenschluss von prokaryontischen Zellen entstanden sind. In dieser Zeit wurde aktiver Sauerstoff der durch Photosynthese erzeugt wurde für viele Bakterien zu Gift. Viele gingen eine Symbiose mit Mitochondrien ein. Obwohl das nicht der idealste Weg für sie war, konnten sie dadurch eine neue Energiequelle gewinnen. Also kann man davon ausgehen, dass die Bildung von freiem Sauerstoff durch Photosynthese in den Ozeanen der Wegbereiter für die Eukaryonten war. Man geht davon aus, dass die Bildung von Mitochondrien und den Plastiden zur selben Zeit stattfand, und zwar zwischen 2,8 und 2,1 Milliarden Jahre. Um festzustellen ob Prokaryonten schrittweise durch Eukaryonten verdrängt wurden, wurden drei Environments untersucht aus denen Fossilfunde bekannt sind
- Saure Karbonate: Hier sind reiche Funde von Prokaryonten bekannt und untersucht worden. Jedoch war ein Fund von Eukaryonten nicht vorhanden. Lediglich ein Organismus „Glenobotrydion“ hat Aufmerksamkeit erregt, da offensichtlich ein Nucleoid vorhanden war. Das konnte jedoch nicht bestätigt werden. Es ist offensichtlich das saure Karbonate nicht der ideale Platz für frühe Eukaryonten war.
- Stromatolitenkalk: Prokaryonten sind oft in Stromatolitenkalken gefunden worden; Eukaryonten wurden jedoch nicht bestätigt.
- Tonschiefer/Schieferton-Schichten: Funde von Acritachen die zu den Eukaryonten gezählt werden sind sehr häufig gefunden worden. Durch diese Funde zeigt sich das sich die Eukaryonten nicht vollständig gegenüber den Prokaryonten durchgesetzt haben und parallel vorhanden waren. Die ersten Eukaryonten vom Typ „Grypania“ sind vor 2,1 Mrd. Jahren aufgetreten.
Dafür sprechen im Wesentlichen 3 Argumente:
- eine genügend große Ähnlichkeit zwischen den beiden Organellen und bestimmten freilebenden Prokaryonten
- die Identifikation einer potentiellen Wirtszelle ohne Organellen und deren Vorstufen
- die phylogenetische Evidenz, daß die verschiedenen Organellen einen anderen Vorfahren hatten als Kern und Plasma
Ähnlichkeiten zwischen Mitochondrien/Chloroplasten und Prokaryonten:
- Ungefähr die gleiche Größe
- Doppelmembran; die Membran enthält prokaryontische Lipoide
- sie enthalten beide mehrere Kopien ringförmiger DNA und kleine Bakterien-ähnliche 70s Ribosomen
- die RNA-Polymerase der Organelle sind den Bakterien ähnlicher als den Eukaryonten; sie werden durch Bakterien -Inhibitoren gehemmt und nicht durch Hemmstoffe eukaryontischer RNA-Polymerase
- Die Proteinsynthese der Organellen wird ebenfalls durch Stoffe, die die bakterielle Proteinsynthese hemmen geblockt
- die rRNA-Sequenzvergleiche der Mitochondrien zeigten große Ähnlichkeiten mit denen der rezenten Endosymbionten: Ricketsia, Agrobacterium und Rhizobium
- die rRNA-Sequenzvergleiche der Chloroplasten zeigten große Ähnlichkeiten mit denen bestimmter Cyanobakterien.
- beide Matrizes (Stroma bei den Chloroplasten) sind ähnlich und enthalten Enzyme
- beide Organelle machen Zweiteilung
- Man fand Hinweise für einen Gentransfer zwischen Endosymbiontengenen und Kerngenen der Wirtszelle Genome von Plastiden ( z. B. von der Alge Guillardia theta) sind fast identisch mit Prokaryontengenomen (Porphyra purpurea)
Vom Einzeller zum Vielzeller
Die Eukaryoten waren ein weiterer Sprung in der Evolution des Lebens. Es folgte der Übergang von einzelligen Lebewesen zu Zellkolonien, die aus zigtausend identischen Zellen bestanden, die sich die Aufgaben von Nahrungsaufnahme, Vermehrung und Fortbewegung teilten. Eine Zellkolonie ist ein Verband meist gleichartiger Einzeller, die häufig durch eine Gallerthülle und Zellplasma miteinander verbunden sind. Da sie aus fortgesetzter Zellteilung entstehen, ist die Anzahl der eingebundenen Zellen meist eine Zweierpotenz. Bei einfachen Kolonien können die Zellen auch getrennt überleben.
Der Geißelträger Gonium ist mit Chlamydomonas nah verwandt und bildet plattenförmige Kolonien aus 4 bis 16 Zellen. Alle Zellen der Grünalge können durch Teilung neue Kolonien liefern. Eudorina bildet kugelförmige Kolonien aus 32 Zellen.
Ein Beispiel für eine hochorganisierte Zellkolonie ist die Kugelalge Volvox, bei der schon eine enge Verbindung sowie Arbeitsteilung zwischen Zellen (Zelldifferenzierung) vorhanden ist. Zellkolonien gelten daher auch als Zwischenglied zwischen Einzellern und Vielzellern.
Vor etwa 700 Millionen Jahren zeichnete sich der Weg zu komplexeren Organismen ab. Die Zellen spezialisierten sich, sie bildeten Gewebe und Organe. Allerdings waren die Zellen von nun ab von ihren symbiotischen Verbund abhängig und konnten nicht mehr allein für sich existieren. Neueste Forschungen verstärken den Verdacht, dass statt einer Urzelle vielleicht ein ganzer Mikrobenkomplex am Anfang aller Lebensformen gestanden hat. Durch Genanalysen von heutigen Bakterien, Pilzen, Pflanzen und Tieren versuchten die Forscher den Stammbaum des Lebens zu rekonstruieren. Immer wieder stießen sie dabei auf Widersprüche. Scheinbar wanderten zu Urzeiten die Gene innerhalb ihrer Mikrobenkolonien, anstatt ordentlich innerhalb einer einzelnen Zelle zu bleiben und ihre Information lediglich an deren Nachkommen weiterzugeben. Wahrscheinlich war solch ein kollektiver Genaustausch eine gute Überlebensstrategie unter den unwirtlichen Bedingungen der Urzeit. Erst als die Organismen komplexer wurden, schotteten sie sich womöglich gegen die ”Genschnipsel“ anderer Organismen ab. Die ersten Mehrzeller oder Tiere besaßen keine Knochen, harten Schalen oder andere härtere Körperteile, die in Fossilien ihre Abdrücke hätten hinterlassen könne. Deswegen gibt es von ihnen nur sehr wenige Spuren.
Vor 700 Millionen Jahren fand der wichtige Schritt in der Entwicklung höherer Lebewesen, der Übergang vom Ein- zum Vielzeller, bereits sehr früh statt. Insgesamt wurde er mindestens 25 Mal in verschiedenen Linien von Bakterien, Algen, Pilzen, Tieren und Pflanzen vollzogen. Viele Forscher beschäftigen sich mit der Frage, wie und unter welchen Umständen dieser Übergang geschah, denn er war eine der wichtigsten Voraussetzungen für die Evolution höherer Lebewesen.
Ein Unfall als Möglichkeit
Es ist allerdings nicht leicht, etwas nachzuvollziehen, das vor Jahrmillionen stattgefunden hat. Und die Wissenschafter sind sich nicht einmal einig, was ein Vielzeller ist. Einige bezeichnen einförmige, aneinanderhängende Zellen bereits als Vielzeller, andere erst einen Organismus, bei dem es spezialisierte Zellen gibt, die alle für das Überleben notwendig sind. Für die erste Variante reichen ein paar unvollständige Zellteilungen, bei denen die Tochterzellen aneinanderhaften bleiben. Wenn der Organismus daraus einen Überlebensvorteil zieht, kann die Vielzelligkeit schnell dominieren, wie Versuche mit einer einzelligen Grünalge zeigen. Forscher setzten sie vor vielen Jahren im Labor einem Fressfeind aus. Nach nur wenigen Generationen entstanden Klumpen, die aus unvollständigen Zellteilungen hervorgegangen waren. Diese waren zu gross, als dass sie hätten gefressen werden können, und nach etwa 100 Generationen dominierte eine achtzellige Form der Alge.
Eine andere Möglichkeit ist, dass sich viele Einzeller zu einem Vielzeller zusammenschliessen, wie dies möglicherweise in der Evolution von zellulären Schleimpilzen geschehen ist. Diese leben als einzellige und mehrzellige Lebensformen. Geht ihnen als Einzeller die Nahrung aus, schliessen sie sich zusammen und bilden eine Art Pilz mit einem Stamm, der eine Kugel mit Sporen trägt. Diese verteilen sich mit dem Wind und werden an einem Ort mit genügend Nahrung wieder zu umherkriechenden Einzellern. Möglicherweise haben auch urtümliche Einzeller einmal so zusammengefunden.
Der nächste wichtige Schritt in der Entstehung komplexer Vielzeller ist die Arbeitsteilung. Eine einfache Form davon entstand in vielzelligen Cyanobakterien bereits vor etwa 2 Milliarden Jahren. Damals fand eine Kooperation zwischen Zellen statt, die Energie aus Licht gewannen und sich weiterhin teilten, und solchen, die Stickstoff aus der Luft in eine für den Organismus brauchbare Form verwandelten und sich nicht mehr teilten. Doch wie kommen einzelne Zellen dazu, miteinander zu kooperieren und dabei die Fähigkeit zur Reproduktion aufzugeben? Eine Gefahr ist immer, dass Betrüger entstehen. Denn Zellen, die nur nehmen, ohne selbst etwas zu geben, sollten gegenüber kooperierenden Zellen einen Vorteil haben, so dass sie schneller wachsen können und die kooperierenden Zellen verdrängen.
Forscher unter der Leitung von Homayoun Bagheri von der Universität Zürich untersuchten dieses Problem in einem mathematischen Modell. In einer Anfang dieses Jahres publizierten Studie kamen sie zu dem Schluss, dass die Arbeitsteilung erst in Mehrzellern entstanden sein kann und nicht, indem sich einzelne Zellen mit unterschiedlichen Aufgaben zusammenschlossen. Denn nur in einem abgeschlossenen System hat eine Gemeinschaft mit Betrügern einen Nachteil gegenüber einer Gemeinschaft ohne Betrüger, so dass sich letztere durchsetzen kann. In einer Ansammlung von Einzellern würden dagegen immer die Betrüger die Oberhand behalten. Dies sei wohl auch ein Grund, weshalb die heutigen komplexen Vielzeller mit Ausnahme der Schleimpilze vermutlich alle durch unvollständige Zellteilungen entstanden sind, sagt Bagheri.
Eine neue Möglichkeit, die Vielzelligkeit zu untersuchen, ist, die Genome von Ein- und Vielzellern zu vergleichen. Besonders beliebte Modellorganismen dafür sind die Grünalgen der Gruppe Volvocales. Diese haben die Vielzelligkeit erst vor etwa 200 Millionen Jahren erfunden, und es existieren Übergangsformen. Es gibt Einzeller und primitive Mehrzeller sowie Vielzeller mit Arbeitsteilung. So besteht Volvox carteri aus Zellen, die zur Fortbewegung dienen, und 16 grösseren reproduktiven Zellen, die für Nachwuchs sorgen. Die somatischen Zellen ähneln sehr dem verwandten Einzeller Chlamydomonas reinhardtii .
Die Grünalge Volvox hat viele kleine und 16 grosse, reproduktive Zellen. (Bild: D. Kirk)
Um die Unterschiede in der funktionalen Ausstattung zwischen den beiden Algen festzustellen, haben Forscher unter der Leitung von Daniel Rokhsar von der University of California in Berkeley alle Proteine, die von den beiden Algen gebildet werden, verglichen. Sie waren erstaunt, dass ein Grossteil davon in den beiden so unterschiedlichen Lebewesen übereinstimmten. Nur in drei Proteinfamilien stellten sie wesentliche Unterschiede fest. Darunter auch in jenen, die eine Hülle um den Vielzeller aufbauen. Es sehe so aus, als sei die Möglichkeit der Vielzelligkeit bereits im Einzeller angelegt, sagt Armin Hallmann von der Universität Bielefeld, der an der Studie beteiligt war. Wahrscheinlich würden die Funktionen der Gene und Proteine nur variiert und ausgebaut.
Dass das Ausgangsmaterial im Einzeller beim Vielzeller eine neue Verwendung bekommen kann, zeigten auch Rokhsar und Nicole King vor zwei Jahren, als sie die Gene und Proteine des nächsten einzelligen Verwandten der heute lebenden tierischen Vielzeller mit jenen Letzterer verglichen. Sie stellten fest, dass auch im tierischen Einzeller, dem Choanoflagellaten Monosiga brevicollis, bereits einige für Vielzeller wichtige Signalwege angelegt waren, die den Zusammenhalt von Zellen und die Kommunikation zwischen ihnen ermöglichen. Andere Signalwege fehlten aber komplett. Dafür fanden sie in den Genen von Monosiga Komponenten, die den Genen, welche die Proteine der neuen Signalwege herstellten, stark ähnelten. Die Forscher nehmen deshalb an, dass neue Gene aus verschiedenen alten Gen-Komponenten zusammengestellt wurden. Diese machten zusätzliche Funktionen möglich.
Einzeller
Einzeller sind Organismen, die nur aus einer einzigen Zelle bestehen zu ihnen zählen Prokaryonten und Protisten sowie einzellige Pilze und Algen.
Kernhaltige Einzeller (Eukoryten) sind einzellig mit meist einem Zellkern (Wimperntierchen mit zwei Kernen) und zahlreichen Zellorganellen, die alle Lebensfunktionen ausführen. Einige Gruppen leben in Zellkolonien. Manche Einzellergruppen bilden ein Cytoskelett (ein Außen- oder Innenskelett) aus; das meist aus Calciumcarbonat besteht.
Kolonien (Übergangsformen)
Zellkolonien sind Zusammenlagerungen einer meist arttypischen Anzahl von Einzellern, die häufig durch eine Gallerthülle miteinander verbunden sind. Bei den einfachsten Kolonien ist jede Zelle für sich selbst lebensfähig. Die Bildung der Kolonie gewährt lediglich einen gewissen Schutz für die Einzelzelle. Bei hochorganisierten Zellkolonien sind die einzelnen Zellen für bestimmte Aufgaben spezialisiert (z.B. Volvox). Damit stellen diese Kolonien Zwischenglieder zwischen Ein- und Vielzeller dar. In einfachster Art treten sie bei Blaualgen auf, deren Zellen vereint bleiben, weil sie von der gallertartigen aufgequollenen Membran ihrer Mutterzelle zusammengehalten werden (Coenobien).
Bei Volvox gibt es bereits Ansätze zu einer Arbeitsteilung. Die meisten Zellen sorgen für Ernährung und Fortbewegung, einige wenige für die Fortpflanzung.
Die Differenzierung von Volvox in zwei verschiedene Zelltypen und das Auftreten von ,,Leichen" bei Volvox weisen diese Alge als eine hochorganisierte Zellkolonie aus. Eudorina und Pandorina sind dagegen Zwischenformen zwischen Einzellern und Vielzellern.
Vielzeller
Vielzeller dazu gehören alle Organismen, deren Körper aus mehreren oder vielen differenzierten und spezialisierten Zellen besteht. Vielzeller sterben nach einer gewissen Lebenszeit, weil Körperzellen altern und schließlich nicht mehr lebensfähig sind. Nur die Fortpflanzungszellen leben nach dem Verschmelzen zu einer Zygote, die ein neues Lebewesen bildet, weiter.
Die Entstehung von komplexeren Vielzellern erforderte also grössere Veränderungen im Genom als etwa beim einfachen Vielzeller Volvox . Die Evolution von großen Organismen mit vielen verschiedenen Zelltypen und aufwendiger Regulation habe mehrere Schritte erfordert, sagt der Paläontologe Andrew Knoll von der Harvard University. So sei der Übergang vom Ein- zum komplexen Vielzeller nicht wie das Öffnen einer Tür, sondern ein langer Weg durch einen Korridor. Dies erklärt auch, warum sich die höheren Vielzeller nach heutigem Wissensstand erst vor etwa 500 Millionen Jahren ausbreiteten.
Übergang von einzelligen zu zweizelligen Organismen
Der Übergang von Einzellern zu Vielzellern erfolgte in der Stammesgeschichte vermutlich auf zwei Wegen:
Quellen:
http://www.biokurs.de
Wikipedia
und andere Quellen aus dem Web
Aus alt wird neu
Einzeller
Einzeller sind Organismen, die nur aus einer einzigen Zelle bestehen zu ihnen zählen Prokaryonten und Protisten sowie einzellige Pilze und Algen.
Kernhaltige Einzeller (Eukoryten) sind einzellig mit meist einem Zellkern (Wimperntierchen mit zwei Kernen) und zahlreichen Zellorganellen, die alle Lebensfunktionen ausführen. Einige Gruppen leben in Zellkolonien. Manche Einzellergruppen bilden ein Cytoskelett (ein Außen- oder Innenskelett) aus; das meist aus Calciumcarbonat besteht.
Kolonien (Übergangsformen)
Zellkolonien sind Zusammenlagerungen einer meist arttypischen Anzahl von Einzellern, die häufig durch eine Gallerthülle miteinander verbunden sind. Bei den einfachsten Kolonien ist jede Zelle für sich selbst lebensfähig. Die Bildung der Kolonie gewährt lediglich einen gewissen Schutz für die Einzelzelle. Bei hochorganisierten Zellkolonien sind die einzelnen Zellen für bestimmte Aufgaben spezialisiert (z.B. Volvox). Damit stellen diese Kolonien Zwischenglieder zwischen Ein- und Vielzeller dar. In einfachster Art treten sie bei Blaualgen auf, deren Zellen vereint bleiben, weil sie von der gallertartigen aufgequollenen Membran ihrer Mutterzelle zusammengehalten werden (Coenobien).
Bei Volvox gibt es bereits Ansätze zu einer Arbeitsteilung. Die meisten Zellen sorgen für Ernährung und Fortbewegung, einige wenige für die Fortpflanzung.
Die Differenzierung von Volvox in zwei verschiedene Zelltypen und das Auftreten von ,,Leichen" bei Volvox weisen diese Alge als eine hochorganisierte Zellkolonie aus. Eudorina und Pandorina sind dagegen Zwischenformen zwischen Einzellern und Vielzellern.
Vielzeller
Vielzeller dazu gehören alle Organismen, deren Körper aus mehreren oder vielen differenzierten und spezialisierten Zellen besteht. Vielzeller sterben nach einer gewissen Lebenszeit, weil Körperzellen altern und schließlich nicht mehr lebensfähig sind. Nur die Fortpflanzungszellen leben nach dem Verschmelzen zu einer Zygote, die ein neues Lebewesen bildet, weiter.
Die Entstehung von komplexeren Vielzellern erforderte also grössere Veränderungen im Genom als etwa beim einfachen Vielzeller Volvox . Die Evolution von großen Organismen mit vielen verschiedenen Zelltypen und aufwendiger Regulation habe mehrere Schritte erfordert, sagt der Paläontologe Andrew Knoll von der Harvard University. So sei der Übergang vom Ein- zum komplexen Vielzeller nicht wie das Öffnen einer Tür, sondern ein langer Weg durch einen Korridor. Dies erklärt auch, warum sich die höheren Vielzeller nach heutigem Wissensstand erst vor etwa 500 Millionen Jahren ausbreiteten.
Übergang von einzelligen zu zweizelligen Organismen
Der Übergang von Einzellern zu Vielzellern erfolgte in der Stammesgeschichte vermutlich auf zwei Wegen:
- durch Kernteilung entstehen vielkernige Zellen mit einheitlichem Plasma,
- durch Zellteilung ohne Trennung der Tochterzellen oder durch Zusammenlagerung gleichartiger Zellen zu Kolonien entsteht durch spätere Zelldifferenzierung ein vielzelliger Organismus
Quellen:
http://www.biokurs.de
Wikipedia
und andere Quellen aus dem Web
© Matthias Voß